Los roedores (Rodentia) son un orden de mamíferos placentarios con aproximadamente 2280 especies actuales; es el orden más numeroso de mamíferos. Pueden hallarse en gran número en todos los continentes salvo la Antártida. Los roedores más comunes son los ratones, ratas, ardillas, tamias, puercoespines, castores, hámsteres, jerbos y conejillos de indias.
Los roedores tienen incisivos afilados que usan para roer la madera, perforar la comida y morder a los depredadores. Muchos se alimentan de semillas o plantas, aunque algunos tienen dietas más variadas. Algunas especies han sido consideradas históricamente como plagas, comiendo semillas almacenadas o esparciendo enfermedades. Muy pocos son los roedores que se han extendido como especies hemerófilas o animales de compañía, pero son los que dan la imagen del grupo en general. Por otra parte, numerosas especies apenas han sido investigadas y tienen una difusión muy reducida.
Tamaño y rango del orden
Los roedores son el orden con mayor número de especies distintas dentro de los mamíferos. En 2005 se conocían alrededor de 2277 especies de roedores, lo que constituye el 42 % del total de las especies de mamíferos. Su éxito se debe probablemente a su pequeño tamaño, periodo de reproducción corto y la habilidad de roer y comer una amplia gama de alimentos (Lambert, 2000).
Morfología
La mayoría de los roedores tienen patas cortas, son cuadrúpedos (se mueven a cuatro patas) y son relativamente pequeños. Su característica común principal son los dos incisivos, de gran tamaño y crecimiento continuo, situado en el maxilar inferior y superior, y que solo están cubiertos de esmalte en la parte frontal. En la parte interior, la dentina queda expuesta. A pesar de sus características comunes, los roedores han desarrollado una gran variedad de formas según su hábitat y el estilo de vida.
Anatomía exterior
La ardilla de Prevost (Callosciurus prevostii) es uno de los roedores con la coloración más llamativa. El tamaño de los roedores varía entre las especies enanas como Mus minutoides o el ratón espiguero (Micromys minutus), que con frecuencia pesan menos de cinco gramos; y el capibara (Hydrochoerus hydrochaeris), el roedor viviente más grande del mundo, que tiene una longitud de la cabeza a la cola de entre 100 y 130 centímetros, y que puede llegar a pesar entre 50 y 60 kg.4 5 Otros roedores de gran tamaño son el castor, la pacarana o la paca. Aun así, la mayoría de los roedores tienen un tamaño entre la de un ratón y la de una rata, y miden entre 8 y 30 centímetros de largo.
Los roedores normalmente tienen un espeso pelaje, de pelos largos y cortos. Solo la cola es prácticamente calva en algunas especies, y solo existe una especie prácticamente calva en todo el cuerpo, la rata topo desnuda.6 En la mayoría de los casos, la coloración del pelo es de colores poco llamativos que ayudan a camuflar, normalmente gris o marrón, mientras que los roedores que viven en el desierto pueden ser de color amarillo. De todas formas, también hay pelajes muy coloridos, como es el caso de algunas ardillas tropicales, como la ardilla gigante.
La mayoría de los roedores tienen cola y solo en algunas formas de grandes dimensiones o de estilo de vida subterráneo la cola es rudimentaria y no sobresale al exterior. En algunas especies arborícolas, la cola es prensil, y en el caso de los castores ejerce como un timón, aplanado y calvo. En numerosas especies, la cola puede separarse del cuerpo con facilidad, para facilitar la huida de los predadores; en la mayoría de los casos, la cola crece de nuevo parcialmente.
Los roedores tienen una nariz habitualmente corta y redondeada en la punta del hocico. El rinario es rudimentario o en algunos casos ausente. La cavidad bucal está dividida en dos partes por una abertura; la parte interior incluye los incisivos y la parte posterior incluye los premolares y los molares. El diastema que hay en medio permite pasar al labio.10 Además, la piel peluda de la cara se coloca detrás de los incisivos (Inflexum pellitum). Las dos adaptaciones evitan que, en el momento de roer, se introduzcan objetos extraños no digeribles en la boca. El labio superior normalmente está dividido, de manera que los incisivos son visibles incluso cuando el animal tiene la boca cerrada. La lengua es corta y compacta con una punta obtusa, que nunca sobresale por encima de los incisivos. Las papilas gustativas, presentes hasta la punta de la lengua, son pequeñas y similares a un hilo. En el caso de los puercoespines del Viejo Mundo, también están un poco agrandadas y duras. En la mayoría de especies, la raíz de la lengua posee tres papilas caliciformes.
Muchas especies tienen grandes bolsas en las mejillas, que llegan hasta las orejas y están cubiertas de pelo. Estas bolsas pueden ser sacadas de dentro hacia fuera para limpiarlas.11 En el caso de los hámsteres, sus aberturas se encuentran en los ángulos de la boca, mientras que en Geomyoidea se encuentran en la parte exterior de las mejillas.
Cráneo
El cráneo de una ardilla gigante: se ve claramente el arco yugal, el robusto maxilar inferior, los grandes incisivos, el diastema y los molares.
El cráneo de los roedores se caracteriza por un desarrollo del aparato masticatorio prácticamente sin igual entre los mamíferos
La órbita ocular siempre queda abierta por la parte posterior y nunca está rodeada de hueso.13 El extremo del hueso cigomático de detrás de la órbita ocular está poco desarrollado o ausente. Una excepción de esto son las ardillas, en los que esta estructura está siempre presente. El hueso cigomático forma raramente una continuación del hueso frontal, de forma que la órbita ocular queda más o menos unida con la fosa temporal. El agujero lagrimal siempre se encuentra cercano a la órbita.
En muchas especies, el agujero infraorbital es muy grande; en algunas, tan grande como la órbita ocular. Está atravesado por una parte del masetero.14 El arco cigomático está bien desarrollado15 y se encuentra situado delante de los dientes posteriores (premolares y molares).
El hueso nasal es normalmente grande y se extiende bastante hacia adelante. Queda separado completamente del maxilar por el hueso incisivo. Las ranuras de los incisivos, en el paladar, son pequeñas pero están bien marcadas. El hueso palatino es corto; en las ratas topo desnudases aún más corto que un diente molar. Existe un gran diastema entre los dientes incisivos y los premolares.
El neurocráneo es pequeño en comparación con el viscerocráneo. El hueso parietal es pequeño, a diferencia del interparietal que está bien desarrollado. La bula timpánica que rodea el oído medio, siempre está presente y es generalmente de gran tamaño. En los jerbos, también hay una bula mastoidal, que forma una gran protuberancia esférica en la parte posterior del cráneo. En estos animales, el conducto auditivo tiene una forma tubular y pasa por encima y por detrás
El cuerpo del maxilar inferior es estrecho y redondeado en su parte anterior, y soporta los incisivos inferiores. El proceso muscular es pequeño, mientras que la parte posterior del maxilar inferior, menos redondeado, es grande y destacada. La parte superior de la articulación y la cavidad articular de la articulación mandibular se extiende hacia atrás.
La configuración del hueso yugal y la forma del maxilar inferior son características que determinan la pertenencia de un animal al orden de los roedores.
Dentición
Sistema dentario de un roedor con dentición hipsodonta de crecimiento continuo.
A pesar de la gran diversidad de morfología y de estilo de vida de los diferentes roedores, su estructura dental relativamente constante es su característica morfológica más importante. La morfología dentaria, sin embargo, es muy variada, reflejando los distintos hábitos alimentarios. Los primeros roedores estaban dotados de 22 dientes; 4 incisivos ,6 premolares (4 en el maxilar superior y 2 en el maxilar inferior) y 12 molares. Mientras que el número de incisivos ha permanecido siempre igual, la cantidad de dientes posteriores ha disminuido en numerosos grupos de roedores. Los roedores no han tenido nunca dientes caninos, de manera que entre los incisivos y premolares, tienen un gran espacio vacío (conocido como diastema).
Incisivos
Los incisivos acanalados de un capibara.
Los dientes que caracterizan a los roedores son 4 incisivos de gran tamaño, que ya habían quedado reducidos a solo un par en cada maxilar en los roedores más primitivos conocidos. Estos incisivos no tienen raíces o, si tienen, son pequeñas y abiertas. También tienen una pulpa dental abierta hasta el alvéolo dentario. Los incisivos crecen continuamente durante toda la vida. Los roedores mantienen el tamaño constante royendo alimentos duros u otros objetos, y gracias al rozamiento de estos dientes con los otros. El ritmo de crecimiento de los incisivos va de entre 2 y 3 milímetros por semana en las especies no excavadoras y hasta 5 milímetros por semana en los geómidos que excavan con los dientes. En las especies que hibernan, el ritmo de crecimiento de los dientes se ralentiza durante la hibernación. El 30-60 % anterior de los incisivos está cubierto de esmalte, de manera que, a pesar del rápido desgaste de la sustancia más blanda que encuentra detrás, siempre permanece una zona afilada en forma de cincel. Los incisivos suelen estar torcidos; los del maxilar superior más que los del inferior.
Si el desgaste de los incisivos no es suficiente, estos continúan creciendo y pueden penetrar dentro de una parte del cráneo. Los incisivos inferiores crecen hacia arriba y hacia fuera de la cavidad bucal, y se convierten en completamente inutilizables. Los incisivos superiores, sin embargo, se tuercen el uno alrededor del otro y pueden crecer en espiral hacia fuera de la cavidad bucal; también es posible que salgan de la cavidad bucal, creciendo hacia abajo y formen una especie de gancho por debajo del maxilar inferior, impidiendo que el animal pueda abrir el hocico. Cuando esto pasa, el animal acaba muriendo, pero algunos roedores salvajes han conseguido sobrevivir bastante tiempo con este problema.
Los incisivos pueden ser utilizados para diversas funciones diferentes, pero se utilizan sobre todo para romper los alimentos con cáscaras duras. Los Ichthyomyini sudamericanos, que tiene los incisivos especialmente afilados, los utilizan para cazar sus presas, y algunos grupos que viven bajo tierra como los geómidos o las ratas topo los utilizan para excavar. En estos grupos, los labios crecen por dentro, de manera que separan los incisivos de la cavidad bucal. Esto sirve para impedir que entren partículas exteriores durante la excavación. Los potentes y afilados incisivos de los roedores demuestran su utilidad, por ejemplo, en los castores, que pueden talar un árbol con un tronco de 12 centímetros de diámetro en media hora; o en muchas otras especies de las cuales se ha observado que pueden hasta abrir latas de conserva.
Dientes posteriores
En cuanto a los premolares, la mayoría de las familias poseen uno en cada banda del maxilar, y solo algunas ardillas y ratas topo tienen dos. En cambio, los muroideos no presentan nunca premolares.
La inmensa mayoría de especies presentan tres molares en cada maxilar. Algunas especies de muroideos solo tienen dos, y el Pseudohydromys germani de Nueva Guinea solo tiene uno – en total, solo tiene ocho dientes, menos que cualquier otro roedor. En los roedores, el número total de dientes no supera nunca los veintidós, excepto la rata topo plateada (Heliophobius argenteocinereus) que gracias al crecimiento de dientes secundarios presenta veintiocho.
En muchas especies, el ritmo de crecimiento de los dientes posteriores es inferior al de los dientes incisivos. Aun así, en algunos grupos, como los castores de montaña, los geómidos, las ratas libre sudafricanas, las chinchillas o los cávidos, los dientes posteriores no tienen raíces y por lo tanto crecen a lo largo de toda la vida.
En la mayoría de los casos no hay ningún cambio de dientes en los incisivos (monofiodoncia), pero algunas especies de cávidos presentan dientes de leche, que sin embargo, son sustituidos antes de nacer por los dientes permanentes.
Esqueleto
Esqueleto completo de una ardilla gigante.
El esqueleto de los roedores suele ser el de un mamífero cuadrúpedo que se desplaza corriendo, con una constitución redondeada, patas anteriores cortas, patas posteriores un poco más largas, plantígrado y con una cola larga. Sin embargo, los roedores también han desarrollado otras formas de adaptarse a hábitats diferentes.
La columna vertebral suele estar compuesta por siete vértebras cervicales, trece vértebras torácicas, seis vértebras lumbares y número variable de vértebras caudales. La forma de las vértebras varía entre especies. En las especies que se desplazan corriendo o saltando, los procesos transversos de las vértebras lumbares suelen ser muy largos. La longitud de la columna vertebral varía entre tamaño muy corto y un tamaño superior al del cuerpo.
Los miembros se han desarrollado de maneras diferentes según el estilo de vida de cada especie. El omóplato suele ser estrecho y tiene un largo acromion. La mayoría de las especies presentan una clavícula, pero algunas la tienen muy poco desarrollada o incluso no tienen. La pelvis presenta grandes isquios y un pubis con una articulación púbica larga y generalmente ósea.
Las patas anteriores presentan una marcada separación entre el cúbito y el radio. Las patas anteriores tienen como mucho cinco dedos, con falanges medianamente desarrolladas. Sin embargo, en algunas especies el dedo gordo está poco desarrollado o ausente, y el resto de dedos se pueden cruzar poco o nada.
Las patas posteriores presentan un fémur, la forma del cual varía considerablemente, pero que suele presentar tres trocánteres en la cabeza de la articulación. La tibia y el peroné crecen conjuntamente en las especies que se desplazan saltando. Esto permite amortiguar el impacto que recibe la articulación superior. El peroné no presenta ninguna articulación con el calcáneo. En los jerbos las patas posteriores tienen metatarsos especialmente alargados, que en algunas especies crecen conjuntamente. El número de dedos de las patas posteriores varía entre dos y cinco.
Anatomía interna
Los maxilares están dotados de una musculatura altamente desarrollada y su configuración juega un papel importante en la clasificación de estos animales. El masetero es grande e incrementa la potencia en el momento de roer. Se divide en tres partes y se extiende desde la parte inferior del hueso yugal hasta la parte exterior de la cara superior de la rama mandibular del maxilar inferior. Así, no solo se mueve el maxilar inferior hacia arriba, sino también hacia adelante, contribuyendo al movimiento roedor. El músculo temporal es pequeño en comparación con el masetero. El músculo digástrico presenta un tendón claramente delimitado que lo divide en dos partes. En muchas especies, las dos partes delanteras del músculo quedan unidos entre dos ramas mandibulares.
Mocós practicando la cecotrofia, como otros cávidos.
El aparato digestivo de los roedores está adaptado para una alimentación a base de plantas, a pesar de que hay especies de alimentación predominante o exclusivamente carnívora. Son capaces de digerir la celulosa en el ciego, por medio de bacterias simbióticas. El colon está adaptado para eso y con frecuencia presenta pliegues complejos. Muchas especies practican la cecotrofia, es decir, expulsan contenidos del intestino a medio digerir y los vuelven a ingerir pera hacer una segunda digestión. El estómago tiene una sola cámara en la mayoría de las especies y tiene una configuración sencilla. Algunos arvicolinos como los lemmings poseen —tal como los rumiantes— una sección estomacal sin glándulas, en las que se realiza una predigestión.
El sistema genitourinario se corresponde a grandes trazos con el de los otros euterios, pero los genitales están formados de una manera muy diferente. El pene normalmente tiene un hueso peneano y los testículos pueden estar situados dentro de la cavidad abdominal o en su parte exterior; algunas especies presentan un descenso estacional de los testículos. Las hembras siempre tienen un útero doble.
El cerebro es pequeño, y los hemisferios lisos (lisencéfalo) del telencéfalo no se extienden mucho hacia atrás, de manera que no llegan al cerebelo.
Variedad en la morfología
Las ardillas voladoras planean mediante su patagio.
Como resultado de la adaptación a una gran variedad de hábitats y colonización de diferentes nichos ecológicos, los roedores han desarrollado una notable variedad en su morfología. Dos grupos, las ardillas voladoras y los anomaluros, han desarrollado independientemente uno del otro una membrana entre las patas, mediante las cuales pueden planear de un árbol a otro. Otros roedores se han adaptado a un estilo de vida subterráneo, con un cuerpo redondeado y cilíndrico, patas cortas, ojos pequeños o atrofiados, y unas manos excavadoras bien desarrolladas. Dentro de este grupo se encuentran los geómidos, las ratas topo ciegas y ratas topo asiáticas. Otras especies desarrollaron patas posteriores más largas, y por lo tanto un modo de locomoción saltador, como por ejemplo las ratas canguro, los jerbos o la rata liebre sudafricana. Los agutíes y la liebre de la Patagonia han desarrollado patas con dedos parecidos a pezuñas, y representan el equivalente ecológico de pequeños artiodáctilos y liebres
Muchas especies han desarrollado independientemente la una de la otra un cuerpo esbelto, un pelaje impermeable y unas membranas natatorias entre los dedos de las patas y la cola, todas adaptaciones para un estilo de vida acuática. Son ejemplo el castor, ratas almizcleras, los coipos, las ratas cangrejeras o las ratas de agua australianas. Para protegerse de los predadores, algunos grupos como los puercoespines europeos, los puercoespines del Nuevo Mundo o los ratones espinosos, han desarrollado un pelaje con pinchos. Sin embargo, gran parte de las especies de roedores se parecen a las ratas o los ratones en su físico delgado, patas cortas y cuello corto. Algún ejemplo son la mayoría de los muroideos, los glíridos y otros grupos.
Difusión
Las ratas comunes son uno de los grupos de roedores que se han esparcido alrededor del mundo con el hombre.
Los roedores son los mamíferos más versátiles, estando adaptados a todos los hábitats posibles tanto de agua dulce (no hay roedores marinos) como terrestres, y se encuentran por toda la superficie habitable de la Tierra.17 El hombre los ha introducido en los pocos lugares en los que estaban ausentes, como algunas islas subantárticas, Nueva Zelanda y algunas islas oceánicas, siendo algunas especies como el ratón, la rata negra o la rata común, introducidas de manera no intencionada en todo el mundo.17 Juntamente con los murciélagos, los roedores son el único taxón de euterios que colonizaron el continente australiano sin contribución del hombre, representados por la familia de los múridos (roedores del Viejo Mundo).
Su éxito biológico se debe atribuir a su elevada fecundidad y rapidez de renovación de la población, ya que la mayoría de las especies son de vida corta, y a su reducido tamaño, lo cual les facilita encontrar refugio y poder explotar una extensa variedad de hábitats menores.17
Ciclo vital
Los roedores han colonizado prácticamente todos los hábitats de la Tierra. Se les encuentra en los desiertos como en junglas tropicales, en la alta montaña y en las regiones polares. Debido a su gran variedad de hábitat en que viven y a la correspondiente diversidad de morfologías diferentes, solo se pueden remarcar unas pocas características comunes del estilo de vida de todos los roedores.
Comportamiento social y tiempo de actividad
Los roedores que viven en madrigueras subterráneas, como la marmota alpina, han desarrollado un marcado comportamiento social.
El tiempo de actividad de los roedores varía según la especie y el hábitat, pero la mayoría son animales crepusculares o nocturnos. Sin embargo, algunos grupos, como las ardillas, se componen de animales principalmente diurnos. Algunos de los que habitan en las regiones más frías presentan una hibernación (algunos ejemplares europeos son el lirón gris y las marmotas), mientras que los lemmings también son activos durante el invierno. En cambio, muchos de los que habitan en las regiones tropicales caen en un estado de letargo durante la estación calurosa o seca.
También en cuanto al comportamiento social hay grandes diferencias entre los grupos. El espectro va desde las especies estrictamente solitarias, que evitan todo contacto con otros miembros excepto en la época de apareamiento, hasta las especies que han desarrollado un marcado sistema social, pasando por las que viven en parejas. Las especies que viven en madrigueras subterráneas, como las vizcachas o los perritos de las praderas destacan por su avanzado sistema social. Único entre los mamíferos es el estilo eusocial de algunas ratas topo como la rata topo desnuda o la rata topo común: de manera similar a la de algunos insectos, en cada colonia hay una única hembra fértil, la "reina", que se aparea con varios machos, mientras que el resto de los animales son trabajadores estériles que se encargan de las tareas cotidianas necesarias para el grupo.
Alimentación
Como la mayoría de roedores, el agutí se alimenta principalmente de plantas.
Los roedores son mayoritariamente, pero no completamente, herbívoros. Según la especie, el hábitat o la estación del año, los roedores consumen cualquier parte de la planta: las hierbas, las hojas, las semillas y las nueces, pero también la rama, la corteza, la raíz y los tubérculos. Una de las razones principales del éxito evolutivo de los roedores es probablemente el hecho de que han conseguido combinar como casi ningún otro grupo de mamíferos la herbivoría con un tamaño corporal pequeño – la mayoría de los otros mamíferos herbívoros son significativamente más grandes.
Hay muchas especies que son puramente herbívoras, mientras que otras son parcialmente omnívoras y se alimenta sobre todo de insectos, gusanos y otros invertebrados. Son ejemplos las ardillas, los glíridos, algunos muroideos o las ratas topo.
También hay unas cuantas especies que se alimentan principalmente casi únicamente de insectos y otros bichos. Son ejemplos algunos géneros de ratones del Nuevo Mundo, como el ratón de saltamontes (que recibe el nombre de su alimento principal) o Oxymycterus, así como el grupo Ichthyomyini, que se alimentan de insectos acuáticos, crustáceos y peces. La especie Colomys goslingi y las ratas de agua australianas se alimentan sobre todo de peces, mientras que los representantes de Deomyinae como Deomys ferrugineus o Lophuromys se alimentan principalmente de insectos.
Reproducción y desarrollo
Los hámsteres tienen la gestación más corta de todos los euterios.
Los roedores son animales placentarios o euterios y, por lo tanto, su reproducción se caracteriza por la presencia de una placenta y un trofoblasto (la capa celular externa de un óvulo) que protege el feto del sistema inmunitario de la madre y que permite que el feto crezca durante un tiempo más largo dentro del útero de la madre que en el clado de los marsupiales. A partir de esto, sin embargo, casi no se pueden encontrar características comunes en la reproducción de los diferentes tipos de roedores.
Muchos grupos, como los miomorfos, se caracterizan por su alta fertilidad (tienen una estrategia reproductiva r). La hembra puede dar a luz varias veces por año, la duración de la gestación es corta y nacen numerosas crías en cada camada. Los recién nacidos se tienen que quedar bastante tiempo con los padres y con frecuencia están calvos e indefensos, pero crecen muy rápidamente y alcanzan la madurez sexual en cuestión de semanas o meses. Así, muchas especies de hámster tienen una gestación de solo dieciséis días, una de las más cortas de todos los placentarios y después de entre siete y ocho semanas ya son sexualmente maduros. El género Mastomys tiene hasta veinticuatro crías por camada y las ratas topo desnudas pueden tener hasta veintisiete.18
Por otra parte, hay diversos grupos en que es más bien al contrario, como los caviomorfos. Su gestación es comparativamente larga (hasta 280 días en el pacarana, por ejemplo), hay pocas crías por camada y el estado de las crías al nacer se corresponde con una estrategia reproductiva K. Las crías ya nacen con pelo y los ojos abiertos; muchas crías ya pueden correr pocas horas después de su nacimiento, y poco tiempo después ya se independizan de la madre.
Predadores y longevidad
Los roedores tienen numerosos predadores.
Los roedores tienen numerosos predadores y, por su abundancia, son la base de la alimentación de muchos de ellos. Muchos mamíferos, aves, reptiles y anfibios, e incluso invertebrados –como numerosos terafósidos– cazan roedores. Los roedores más pequeños pueden confiar en pocas estrategias defensivas activas, de forma que confían en la precaución, el camuflaje, esconderse o huir. En algunas especies un comportamiento social bien desarrollado también contribuye a la defensa. Las enfermedades y los parásitos representan otras amenazas para los roedores. Para muchas especies, los hombres representan la amenaza más importante. Mientras que los intentos de exterminar a los roedores considerados como "plagas" con frecuencia no tienen éxito, la destrucción de sus hábitats y la introducción de neozoos han causado la desaparición de algunas especies y han llevado a otras al límite de la extinción (ver más abajo).
La longevidad es muy variable. Incluso cuando escapan de la amenaza de todos los predadores que tienen, muchos grupos como los muroideos, tienen una longevidad máxima de solo entre uno y dos años. Sin embargo, también existen roedores con una mayor esperanza de vida. En el puercoespín se ha documentado una longevidad de veintisiete años, pero el récord pertenece (en los casos conocidos) a una rata topo desnuda cuya edad fue estimada en veintiocho años.