Los moluscos (del latín mollusca, blando) son un grupo muy numeroso,
con alrededor de 130.000 especies descritas y casi un tercio de ese
número son fósiles. Son animales marinos donde colonizan todos
los hábitats. Algunos, sobre todo gasterópodos, han colonizado hábitats
terrestres. Desde el punto de vista económico son muy importantes,
no sólo en el aspecto gastronómico, sino también en cuestiones ornamentales
(nácar, conchas, perlas etc..). Además algunos moluscos también pueden
constituir plagas y otros son perforadores de madera, como la broma
(Teredo navalis) que ocasiona gravísimos daños en los barcos de madera.
Otras especies de moluscos tienen interés clínico, ya que sirven de
hospedadores intermediarios de parásitos de animales y del hombre.
CARACTERISTICAS GENERALES
Son eumetazoos (animales pluricelulares con una organización celular
en tejidos) triblásticos (poseen una tercera hoja embrionaria,
el mesoblasto), celomados (el mesodermo se ahueca en una cavidad
general, llamada celoma, limitada por una pared propia), protóstomos
(la boca se forma a partir del blastoporo o sobre su emplazamiento y
la gastrulación se produce por embolia, salvo en los moluscos) y
esquizocélicos (la diferenciación del celoma se produce por la
aparición de estructuras planas que se ahuecan para dar la cavidad
celómica).
Son celomados, pero el celoma se haya taponado o reducido por la
abundancia de tejido conectivo. El celoma queda reducido al pericardio
y las cavidades donde se abren nefridios y gónadas. Los huevos
tienen segmentación espiral y determinada. Durante el desarrollo
tienen el estadio larvario, la larva trocófora (con forma de peonza),
que puede dar lugar a la larva velíger, típica de moluscos. Son animales
sin metamería (organización de estructuras repetidas e idénticas,
dispuestas a lo largo del eje del cuerpo) presentando puntos comunes
con los anélidos como la larva trocófora y la segmentación espiral.
El cuerpo es blando y está protegido por una concha calcárea con
una o más piezas. La concha es segregada en la cara dorsal del animal
por los pliegues de la pared del cuerpo, el manto (o pallium). Entre
el manto y el cuerpo hay una cavidad, la cavidad del manto o
cavidad paleal donde se alojan las branquias. El cuerpo está formado
por tres partes: Región Cefálica (Cabeza). Donde se sitúa la boca, de
donde sale un órgano raspador, la rádula (formación quitinosa), que
funciona a modo de lengua, pero que posee una serie de minúsculos
dientes (dentículas) dirigidos hacia atrás que raspan y funcionan como
una cinta transportadora.
La rádula está rodeada por una pieza endurecida llamada odontóforo
que es el responsable de la regeneración de las dentículas y en bivalvos
es la estructura en la que se inserta la musculatura que mueve las valvas.
En la cabeza están los órganos sensoriales. Masa visceral. En ella se
encuentran las vísceras. Pie. Generalmente es musculoso y locomotor.
El sistema respiratorio está constituido, generalmente, por branquias.
El sistema circulatorio consta de un corazón central del que salen
vasos sanguíneos que vierten la sangre a un sistema abierto, a una serie
de lagunas. El sistema excretor está formado por metanefridios.
ORGANIZACION DE UN MOLUSCO HIPOTETICO
a. Región cefálica La boca se sitúa en el extremo anterior y la cabeza, como tal,
está poco diferenciada. Tienen un par de tentáculos para el tacto y el gusto y
manchas ópticas u ocelos situados en la base de los tentáculos. También
poseen un estatocisto. El animal se alimenta por medio de rádula.
b. Pie Tiene su superficie ventral aplanada lo que permite desplazarse por sustratos
duros por medio de reptaciones musculares. El pie tiene una una actividad
secretora que ayuda al movimiento, por un lado adhesivo y por otro lubricante.
En las formas sedentarias el pie se reduce y en las más activas se transforma
en un tentáculo.
c. Masa visceral Concentra todos los órganos internos y se presenta como un
abultamiento en la parte dorsal. Esta parte organiza el manto y también tiene
una actividad secretora, es un epitelio secretor.
d. Cavidad Paleal Está entre el manto y el cuerpo. En ella desemboca el ano y
el poro excretor y también el reproductor. Mediante el agua que se mueve
por la cavidad paleal, por bombeo muscular o por ayuda de cilios, hace
que salgan los productos de desecho. El agua en su interior se está
continuamente renovando. Dentro de la cavidad paleal se encuentran las
branquias o también llamadas ctenidios que constan de un eje aplanado
a partir del cual se originan los filamentos branquiales y el agua circula
por estos gracias a los cilios de su superficie.
La sangre circula por los vasos sanguíneos. Hay un vaso aferente que lleva
la sangre a las branquias y un vaso eferente que retira la sangre de las
branquias. Las branquias están situadas de forma que separan la cavidad
del manto en dos partes, apareciendo así una cámara inhalante (por donde
entra el agua) y otra cámara exhalante (por donde sale el agua).
Es segregada por el manto y está constituida por una sustancia mineral,
carbonato cálcico (CaCO3) y una base orgánica, la conquiolina, que tiene
naturaleza proteica y también contiene glúcidos. La concha crece
lateralmente mediante un crecimiento marginal (por el borde de la concha)
y también crece en grosor. La concha tiene una estructura variada,
pero en términos generales podemos dividirla en tres capas:
Periostraco. Capa externa y de naturaleza orgánica.
Estraco. Capa ancha de cristales prismáticos de carbonato cálcico.
Hipostraco. Capa muy brillante formada por láminas, lamelas horizontales.
Es la capa más externa y en ella el carbonato cálcico cristaliza de forma distinta
a lo anterior, lo hace en forma de aragonito, formando el nácar.
La concha se forma durante toda la vida del animal y nunca deja de crecer.
Cada año se le adicionan anillos de crecimiento.
La respiración por la que se captura el oxígeno necesario para los procesos
químicos que tienen lugar en las células se realiza generalmente a través
de un par de branquias de un tipo caraterístico, los ctenidios (branquias
con forma de pluma o peine), dispuestas en la cavidad paleal, que poseen
vasos sanguíneos aferentes y eferentes. En esta ilustración de un molusco
hipotético vemos la plumosa branquia (ctenidio).
En la imagen de la derecha están representados los ctenidios de,
de arriba a abajo, A. Chiton (poliplacóforo), B. Sepia (cefalópodo)
C. Fissurella (gasterópodo marino), D. Nucula (bivalvo) y E.
Paludina (gasterópodo dulceacuícola)No obstante en los distintos
grupos de moluscos este tipo de branquia está más o menos modificada,
en función de los hábitos y del tipo de alimentación, hasta llegar
incluso a desaparecer en algunos casos, donde el intercambio gaseoso
se realiza por la superficie en general del cuerpo y la del manto. En
los gasterópodos terrestres las paredes de la cavidad del manto están
muy vascularizadas funcionando como un pulmón.
Los Solenogastros tienen la cavidad paleal muy modificada y
no presentan ctenidios. Los Caudofoveados si presentan un par de
branquias bipectinadas en la cavidad paleal, donde desemboca el ano.
Usualmente se denominan Aplacóforos tanto a Solenogastros como a
Caudofoveados:
Los Poliplacóforos poseen un número variable de branquias situadas en el
margen paleal en posición posterior. El número de branquias varía según
la especie oscilando, entre 6 y 88 ctenidios a cada lado del cuerpo. Desplegadas
libremente en el surco paleal, tienen la superficie cubierta de cilios, que
producen una corriente de agua inhalante-exhalante. La imagen siguiente
es de un corte transversal de un poliplacóforo.
Los Monoplacóforos presentan 5 series de branquias (ctenidios) situadas en la cavidad
entre el pie circular y el borde de la concha.
En los Gasterópodos, a consecuencia del fenómeno de la torsión de la concha,
el saco visceral se arrolla en espiral y la cavidad paleal se dispone en posición
anterior. Debido a esto se pierden el osfradio de la derecha y la branquia
(prosobranquios) para que el ano no ensucie las estructuras sensoriales.
Otros pierden ambas branquias (opistobranquios) y respiran por unas
branquias tegumentarias que hay en la parte posterior del cuerpo.
La clase de los gasterópodos se subdivide a su vez en tres subclases:
En los Prosobranquios las branquias, o la branquia, están ubicadas
en la región delantera del corazón. Dentro de los prosobranquios,
el orden Archaeogastropoda presenta branquias bipectinadas y libres en
su extremo distal (la derecha puede estar reducida o ausente) y los
órdenes Mesogastropoda y Neogastropoda presentan una sola branquia
monopectinada:
Opistobranquios: el corazón se sitúa delante de la branquia, que a su vez
está situada en dirección posterior. Dentro de los opistobranquios, los
Anaspidea (liebres de mar) poseen branquias internas protegidas en la
cavidad paleal o protegidas por el manto en un lateral del cuerpo
y los Nudibranchia pierden completamente las branquias al desaparecer
la cavidad paleal y pueden respirar a través la superficie corporal,
sin embargo en los doriáceos aparecen unas branquias secundarias
formando una corona (pluma branquial) que rodean al ano y en los
aeolidáceos no existen branquias, respiran por medio de los ceras
(que también tienen función defensiva) que en algunos casos se ramifican
para aumentar la superficie de intercambio.
Los Pulmonados carecen de branquias, pero las paredes de la
cavidad paleal están ricamente vascularizadas y transformadas en un
órgano respiratorio que recibe el nombre de pulmón. Debido a que
se trata de especie terrestres, la cavidad paleal debe cerrarse
para evitar que se deseque y la comunicación entre este pulmón y
el aire del exterior se realiza a través de un orificio llamado
pneumostoma.
Prosobranquios y Opistobranquios son casi exclusivamente marinos y
los Pulmonados son casi exclusivamente terrestres o dulceacuícolas.
Los Bivalvos presentan unas branquias muy desarrolladas y
transformadas en relación con las branquias primitivas (branquia modelo).
En este caso las branquias no solo tienen función respiratoria, sino
que cumplen además con la importante misión de filtrar y extraer con ello
las partículas alimentarias que se encuentran en suspensión en el agua.
Esta evolución de la branquia hacia un órgano filtrador llevó a la forma
de la lamelibranquia en “W”:
Esta clase de moluscos se subdivide a su vez en cuatro subclases:
Protobranquios (Nucula: con un par de pequeñas branquias
bipectinadas, solo para la respiración), Filibranquios (Mytilus y Pecten:
filamentos de las branquias unidas con haces de cilios. Estas
branquias capturan el alimento), Eulamelibranquios (Ostrea, Mya,
Mercenaria, Tridacna, Taclobos, Teredo: filamentos de las branquias
unidas con conexiones de tejido) y Septibranquios (Cuspidaria:
branquia modificada a un tabique muscular con poros).
En los Escafópodos el corazón carece de aurícula, no hay sistema vascular
y faltan también los órganos respiratorios especializados (branquias).
La respiración se efectúa a través de la superficie del manto.
El saco visceral de los Cefalópodos contiene las branquias y desemboca
en ellas el ano, los riñones y los conductos de las glándulas sexuales.
El corazón, en su función de bombeo, está ayudado por dos corazones
branquiales que empujan la sangre venosa hacia las branquias.
En los Nautiloideos el corazón posee dos pares de aurículas,
que reciben la sangre procedente de dos pares de branquias y por
esta razón se denominan subclase Tetrabranquios (Nautilus):
Mientras que en los cefalópodos Celoideos, denominados también
subclase Dibranquios (Octópodos: pulpos y el Argonauta, y
Decápodos: sepias y calamares), las branquias y las aurículas se
reducen a un solo par:
Se inicia en la boca, con la rádula, que está en la parte posterior de
la cavidad bucal, en el saco de la rádula. También a esta zona desembocan
un par de glándulas salivares que contribuyen a lubrificar el
alimento y la rádula. Después nos encontramos el esófago que posee
células mucosas ciliadas. Este esófago se ensancha posteriormente
en un estómago que tiene un a región anterior mas ancha y una región
posterior que se va adelgazando. El estómago desemboca en el intestino.
En el estómago hay zonas quitinizadas y la masa de alimento que entra en
el estómago forma un cordón que se denomina protostilo que va girando
continuamente por la acción de los cilios del estómago y al chocar con
estas placas quitinizadas se van desprendiendo partículas alimenticias.
También por acción de los cilios estas partículas son dirigidas hacia
el hepatopáncreas donde se digieren intracelularmente. Las partículas
más gruesas van al intestino donde se digieren extracelularmente o se
eliminan por el ano.
Es abierto y el corazón está en el interior de una cavidad pericárdica.
Está formado por un ventrículo que se sitúa encima del recto que es la
parte final del intestino e incluso lo rodea parcialmente. Un solo ventrículo
comunica con dos aurículas que recogen la sangre que procede de las
branquias. De las aurículas la sangre pasa al ventrículo y de este,
por un vaso, llega a un sistema lagunar (senos) que encharca los
distintos órganos.
A partir de los senos la sangre llega de nuevo a las branquias por el
sistema aferente. La sangre es azulada debido a la presencia de
hemocianina (metaloproteina azulada).
Los productos de desecho se acumulan en la cavidad pericárdica y
son expulsados hacia el exterior por los metanefridios. A la cavidad
pericárdica se abren expansiones celómicas (gónadas) y los
metanefridios. Las gónadas son expansiones de ésta cavidad celómica
revestida de epitelio germinal, productor de gametos. Los nefridios
desembocan en la cavidad celómica y hay unos conductos
renopericárdicos. El otro extremo del nefridio desemboca en la
cavidad paleal, por donde se eliminan los productos de desecho.
Los gametos también salen por este conducto excretor.
SISTEMA NERVIOSO
Está formado por un anillo central que rodea al esófago, ese anillo
se engrosa en la zona anterior constituyendo el cerebro. Del anillo
salen, hacia la parte posterior del cuerpo, dos pares dos pares de
cordones nerviosos. Las neuronas están dispersas a lo largo de los
cordones nerviosos, lo que implica la inexistencia de ganglios.
Hay Cordones pleuroviscerales que salen de la zona laterodorsal
del anillo y se unen cerca del ano mediante una comisura. El otro
par de cordones son el par pedio (pie) que van hacia el pie
partiendo de la zona ventral del anillo periesofágico, estos c
ordones pedios pueden tener comisuras transversas a modo
de escalera.
Hay variaciones en el sistema nervioso según el grupo.
Las distintas especies de moluscos presentan en algunos casos sexos
separados (especies gonocóricas), mientras que otras son
hermafroditas, es decir, que ambos sexos están presentes en un
mismo individuo. Debe subrayarse que en muy contadas ocasiones
se da a la vez, lo que significa que difícilmente maduran al mismo tiempo
los gametos correspondientes a ambos sexos, y aun en el caso de que esto
ocurra existen mecanismos destinados a impedir la autofecundación
(hermafroditismo insuficiente). La reproducción sexual requiere
en general la presencia de dos individuos distintos; ello conlleva
la mezcla de los patrimonios hereditarios de los individuos y
por tanto presupone la más fácil combinación de nuevos caracteres.
Es evidente que el hermafroditismo, aunque sea de tipo
insuficiente, implica un mayor éxito reproductor que el gonocorismo
, ya que, al menos en teoría, cada encuentro reproductor puede
ser fecundo, mientras que en el gonocorismo el individuo perteneciente
a un sexo sólo presenta un 50 % de probabilidades de encontrarse con
otro individuo perteneciente al sexo contrario.
Independientemente de la condición sexual de los moluscos, existe
siempre un órgano reproductor (gónada) encargado de producir
las células germinales (gametos) masculinas (espermatozoides) y
femeninas (óvulos). Los gametos, en las especies que presentan
fecundación externa (y que sólo es posible en el medio marino), s
on vertidos directamente al agua, pero ello comporta un enorme
derroche de células germinales, por lo que en el curso de la evolución
del phylum se han seleccionado mecanismos de fecundación interna
por la cual un individuo macho (o que funciona como macho), a través
de un órgano copulador o pene, introduce en las vías genitales de un
individuo de sexo opuesto los espermatozoides encargados de realizar
la fecundación de los óvulos. Otra ventaja de la fecundación interna
es que permite la formación de membranas y de envolturas huevo fecundado
a lo largo de su descenso a través de las vías genitales femeninas, con lo
que el huevo adquiere una cierta resistencia frente a los agentes externos
adversos. En efecto, salvo en algunos contados casos de incubación de los
huevos en las vías genitales femeninas, la gran mayoría de los moluscos
depositan sus huevos en el ambiente en el que viven. Algunos
grupos se han especializado posteriormente bien en el transporte de
grupos de espermatozoides a través de células particulares
(espermatoteca), bien transfiriéndolos, encerrados en una especie de
contenedores (espermatóforos), a través de partes del cuerpo
adecuadamente transformadas. Los huevos, además de estar provistos
de envolturas, se agrupan posteriormente en grupos contenidos en
cápsulas ovígeras, que se disponen posteriormente en lugares
resguardados, alejados de eventuales depredadores.
En el interior de las envolturas tiene lugar el desarrollo del huevo,
dando lugar generalmente a una forma larvaria que eclosiona y que
es posteriormente transportada lejos del punto de deposición. De este
modo se produce la dispersión o propagación de la especie, que tiende,
que tiende con ello a ocupar amplias áreas geográficas. La forma
larvaria considerada como más primitiva recibe el nombre trocófora
debido a su semejanza con una peonza, y es muy parecida a la forma
larvaria de otros grupos distintos (poliquetos, por ejemplo). A menudo
esa larva trocófora permanece en el interior del huevo y desarrolla,
fundamentalmente, el lóbulo preoral, que forma la estructura del velo
, estructura ciliada y lobular. Ese segundo estado larvario que posee
el velo se conoce como larva velíger (típica de moluscos) que finalmente
se libera al medio. La larva velíger, larva de vida libre, muestra ya definidos
algunos de los órganos del futuro adulto: presencia del pie, manto, una
concha larvaria, elaborada a partir de la secreción de una glándula de la
envoltura, y una especie de cabeza dilatada en dos o varios lóbulos
amplios provistos de diminutos cilios que permiten el desplazamiento
de la larva y además conducen las partículas alimentarias, que se encuentran
suspendidas en el seno del agua, hasta la boca. La velíger se alimenta de
organismos del plancton. Ambas formas larvarias están adaptadas para la vida
acuática; se encuentran en todas las especies de moluscos marinos, pero
faltan en las especies terrestres y en casi la totalidad de las especies de
agua dulce. Como y ase ha comentado en la trocófora, también la velíger
está en condiciones de ser transportada por los movimientos del agua
(corrientes, oleajes, etc.) a puntos alejados de aquellos en que ha tenido
lugar el desarrollo de los huevos y evidentemente la distancia que puede
recorrer en potencia es proporcional a la duración de la vida de la larva
. Recientemente se ha demostrado incluso que una larva velíger puede
ser transportada de una costa del Atlántico a la opuesta, lo que significa
un recorrido de varios miles de kilómetros. En cambio, en otros casos
la vida de las larvas a penas supera algunas horas. Este periodo vital
parece estar determinado de un modo bastante preciso; hacia finales de
este período, la larva comienza a reabsorber el vitelo y desciende hacia
el fondo, donde tiene lugar el aumento de tamaño dando origen,
mediante una metamorfosis, al molusco adulto si encuentra un sustrato
favorable y pereciendo en caso contrario. Si se observa con
atención una concha adulta bien conservada, a menudo es
posible obtener información indirecta acerca de la vida larvaria.
En algunos moluscos, en efecto, es posible reconocer en el
extremo superior de la concha la denominada concha larvaria, de
porte distinto, formada por la velíger en el curso de su desarrollo,
e incluso en algunos casos aparece una concha embrional posterior
con distinta ornamentación que representa los restos de la concha
formada por el embrión cuando todavía se encontraba encerrado
en el interior del huevo.
Todo lo dicho hasta aquí corresponde evidentemente a un esquema
general del Phylum, del que existen como es lógico varias diversificaciones
o excepciones, pero que en líneas generales puede utilizarse como
modelo o base para la comprensión de la reproducción y el desarrollo
de este grupo animal.
CLASE POLYPLACOPHORA
(Del griego polus = numeroso, de placas, y pherein = llevar)
Es un grupo de aproximadamente 1.000 especies. Son unos moluscos
primitivos y ovales cuya concha se compone de ocho placas unidas
entre sí, imbricadas, móviles, articuladas y segmentadas en áreas de forma
característica, de acuerdo con la disposición de la musculatura. Las placas
o valvas están rodeadas por el perinoto, un cinturón más o menos
ensanchado, provisto de unas plaquillas o espículas calcáreas y
de una musculatura anular o longitudinal. Viene a corresponder al
manto y está separado del ancho pie reptante del lado ventral por un
margen paleal poco profundo. Delante del pie se destaca una cabeza
pequeña con la abertura bucal; carecen de ojos tentáculos. En el margen
paleal sobresalen numerosas branquias, y en su parte posterior
desembocan un nefridióporo y un gonóporo, a cada lado, y en el centro,
el ano.
La abertura bucal contiene una rádula, formada en una bolsa radular,
que crece continuamente a medida que se va gastando. Es tan larga,
que puede alcanzar hasta un tercio de la longitud del cuerpo. El intestino
atraviesa este en línea recta; en el intestino desembocan grandes
hepatopáncreas que segregan jugos digestivos y almacenan nutrientes;
el intestino se prolonga a continuación en sus tramos medio y terminal.
El corazón tiene dos aurículas y un ventrículo; la circulación es
abierta. El líquido sanguíneo (hemolinfa)circula en la cavidad visceral,
impulsada por la acción del corazón, con ayuda de contracciones
musculares locales.
Respiran por medio de branquias, cuyo número varía en cada especie,
oscilando entre 6 y 88 a cada lado del cuerpo. Desplegadas libremente
en el surco paleal, tienen la superficie cubierta de cilios, que producen
una corriente de agua inhalante-exhalante.
El sistema nervioso consta del anillo periesofágico y los cordones
que salen de él, en sentido longitudinal, laterales, y transversal,
ventrales, que los unen entre sí. Los cordones laterales inervan la región
dorsal, las valvas dorsales, los riñones, las branquias y las gónadas, y lo
s ventrales, el pie en forma de suela.
Tiene órganos sensoriales del gusto y del olfato, así como numerosos
ocelos (pueden llegar hasta 10.0000), que reaccionan ante estímulos lumínicos.
Los poliplacóforos son gonocóricos (= dioicos). Ponen los huevos
envueltos en una sustancia gelatinosa, que puede ser lisa o unas
protuberancias nudosas pedunculadas. A menudo los llevan algún tiempo
dentro del surco paleal. En la época de puesta un macho expulsa el esperma,
con lo que estimula a los demás a expulsar sus células reproductoras
Cada hembra pone unos 500 huevos, de los que eclosionan larvas pelágicas.
El hábitat de los poliplacóforos son los fondos duros de la zona tidal
(muy pocas especies viven en aguas profundas). Su cuerpo plano y ancho
pie reptante les permiten pegarse al fondo con fuerte succión; el perinoto
les ayuda a adherirse con fuerza al sustrato. Cuando algún agente extraño
los separa de su punto de apoyo, pueden enrollarse en forma de bola,
como una cochinilla, de modo que el batido del oleaje no afecte para nada
a las delicadas branquias. Se alimentan de las algas incrustantes de las rocas.
Están representados por unas 60 especies de dimensiones medias
comprendidas entre 5 y 140 mm. Presentan el pie reducido a un escudo pedal.
Las clases Caudofoveata y solenogastra se consideraban anteriormente como
una clase única llamada Aplacophora (del griego a = privativo, de placa y
pherein = llevar), por carecer todos ellos de concha. Contienen alrededor de
180 especies y es un grupo aberrante en el sentido en que no presentan
concha, los rasgos que quedan son pequeñas espículas distribuidas
por el manto. Son marinos y vermiformes (con forma de gusano). Tiene
el cuerpo revestido por el manto cuticularizado y provisto de espículas
quitinosas. Carecen de cabeza definida y falta una auténtica cavidad
paleal. Todas las especies son marinas y viven enterradas en la arena
(Del griego solenos = tubo y gaster = vientre)
Esta clase incluye alrededor de 120 especies cuyas dimensiones medias
se sitúan entre los 2 y 100 mm. Presentan el pie limitado a un surco ventral.
Las clases Caudofoveata y solenogastra se consideraban anteriormente como
una clase única llamada Aplacophora (del griego a = privativo, de placa y
pherein = llevar), por carecer todos ellos de concha. Contienen alrededor de
180 especies y es un grupo aberrante en el sentido en que no presentan
concha, los rasgos que quedan son pequeñas espículas distribuidas
por el manto. Son marinos y vermiformes (con forma de gusano).
Tiene el cuerpo revestido por el manto cuticularizado y provisto de
espículas quitinosas. Carecen de cabeza definida y falta una auténtica
cavidad paleal. Todas las especies son marinas y viven enterradas en la arena.
CLASE GASTROPODA
(Del griego gaster = vientre y podos = pie) Es el grupo de moluscos más
numeroso incluyendo 100.000 especies. Es también el más variado
en cuanto a la forma de las conchas: en espiral, convexa, cónica,
globosa, plana y turriculada. Sus individuos presentan, del modo
más claro, la típica división del blando cuerpo en cabeza, pie, masa
visceral y manto. La concha de los gasterópodos se compone de las
mismas capas que se han descrito en los moluscos en general, pero su
superficie, a menudo polícroma, sólo suele revelar su belleza después
de quitarle el periostraco. En el caso más simple la concha está dispuesta
como un tubo arrollado en espiral que se ensancha continuamente.
Cuando las espirales, llamadas también vueltas, se juntan en el
eje, formando un huso sólido, columnilla o columela, que da
en la boca al borde columelar: si las vueltas no se tocan, se origina
un hueco cónico, llamado ombligo, visible en la base de la concha.
Las vueltas contactan arriba y abajo en una sutura. El comienzo
de las vueltas, con la espiral embrionaria, constituye el ápice.
En el extremo opuesto de la concha está la base, borde inferior
de la concha o peristomo, que en muchas especies se prolonga
en forma de canal o sifón, surco por donde salen los tubos
respiratorios. El agujero terminal de la concha, por donde asoma
el blando cuerpo del molusco, se denomina estoma, y puede ser
redondo, oval o hendido. El labio externo del estoma puede ser afilado
o de forma labial, liso o dentado por dentro y revestido por fuera
con tubérculos o espinas. La superficie de la concha es lisa y brillante,
o bien está provista de costillas, tubérculos, espinas o cerdas; las costillas
pueden ser paralelas al eje (escultura axial) o seguir los giros (escultura espiral).
Cuando las esculturas se entrecruzan con un relieve del mismo tipo, se produce
un reticulado, que a veces presenta nódulos en los puntos de intersección.
Algunos grupos tienen en la, parte superior del pie un disco córneo o
calcificado, el opérculo, que encaja exactamente en el estoma, cerrándolo
al ocultarse el animal.
Un rasgo atípico de estos moluscos diferencia a los gasterópodos de todos
los demás: la torsión de la masa visceral. Durante el desarrollo del animal,
éste gira 180º en torno a su eje longitudinal, en sentido opuesto a las agujas
del reloj, al mismo tiempo que lo hace en espiral. Como consecuencia de ello,
la masa visceral con los órganos pares (branquias, riñones y las aurículas
del corazón), así como el orificio genital y el ano, se trasladan a la parte
anterior del cuerpo. Las branquias se sitúan delante del corazón,
y por ello se denomina prosobranquios a este grupo de gasterópodos.
Además en este proceso, los gasterópodos pierden uno de los órganos
pares y se quedan sólo con una aurícula, una branquia y un riñón.
El hepatopáncreas izquierdo aumenta mucho de tamaño a costa del derecho
y las gónadas muestran también desarrollo unilateral. En los
opistobranquios (de branquias posteriores), la masa visceral gira sólo
parcialmente, la cavidad paleal se coloca en el lado derecho del organismo,
volviendo a situarse la branquia detrás del corazón. Lo propio ocurre también
en los caracoles de tierra (pulmonados), que se diferencian de los opistobranquios
precisamente por la ausencia de branquias. En su caso, el revestimiento de la
cavidad paleal se ha convertido en un tejido surcado por capilares, que funciona
de modo similar al de un pulmón.
En muchos opistobranquios y pulmonados, la masa visceral se desplaza muy poco
hacia delante; en ese caso, la mayoría de los órganos se alojan en el pie, y suelen
producirse también una involución de la concha, que pasa a ser un simple vestigio
calizo cubierto por el manto e invisible; ocurre esto con los limacoideos.
La concha desaparece totalmente en los nudibranquios, que desechan
enseguida la concha embrionaria; la cavidad paleal y la branquia se
refunden por completo, encargándose de su actividad unos lóbulos dérmicos
tubulares, que actúan como branquias secundarias.
La cabeza tiene ojos y uno o dos pares de tentáculos. En muchos prosobranquios
se prolonga en forma de hocico, convirtiéndose en una larga probóscide
protráctil. El estoma es ventral, y la faringe presenta una rádula multidenticulada,
precedida a menudo de unas placas afiladas que trabajan como mandíbulas.
Unas glándulas esofágicas pares segregan un mucus que envuelve las partículas
alimenticias; algunos géneros producen también una secreción tóxica que
paraliza a la presa y la digiere después.
Órganos sensoriales: En la mayoría de los casos existen, junto a la base de los
tentáculos, unos ojos primarios, ocelos, o incluso ojos con lente, que les
proporcionan una visión primitiva. Los pulmonados terrestres tienen esos ojos
con lente en el extremo de un par de tentáculos contráctiles. Junto a la branquia
y dentro de la cavidad paleal, hay células sensoriales que hacen de órgano
olfativo. Controlan las sustancias aromáticas contenidas en el agua que entra en
esa cavidad, para saber si proceden de presas, enemigos o individuos sexualmente
interesantes. Eso permite al molusco desplazarse hacia el aliento, reaccionar ante
un enemigo que se acerca o aproximarse a un compañero sexual.
Los gasterópodos se desplazan normalmente reptando, por medio de ondas que
recorren la suela del pie y empujan al animal hacia delante. Para poder
avanzar también sobre superficies ásperas, sin fricción, una glándula pedal
segrega mucus, de manera que el molusco se desliza sobre la “alfombra” viscosa
resultante.
Los prosobranquios son, por lo regular, unisexuados. Suelen hacer las veces de
pene un apéndice de forma variada situado en la pared de la cabeza de los
machos, que en las especies marinas se atrofia o es desechado después de la
época de la reproducción. Los opistobranquios y los pulmonados son
hermafroditas y generalmente practican una cópula cruzada; muy
rara vez se autofecundan. Los gasterópodos se reproducen por huevos,
que ponen por lo común en forma de cápsulas o cordones gelatinosos,
o también de capullos apergaminados que contienen muchos huevos.
Los caracoles terrestres envuelven los suyos en cubiertas duras, a menudo
calizas, y los ponen en hoyos practicados en el suelo. El desarrollo de las
especies marinas pasa por un estadio larvario, el de velígera (larva velíger),
con una fase de vida planctónica más o menos prolongada, pero a veces, las
larvas permanecen dentro de la envoltura ovígera y se alimentan de los
demás huevos de la misma puesta. Los gasterópodos de tierra y
agua dulce de desarrollan directamente, sin estadio larvario.
Los gasterópodos se dividen sistemáticamente en prosobranquios
(principalmente marinos), opistobranquios (exclusivamente marinos),
y pulmonados (en su mayoría terrestres).
CLASE SCAPHOPODA
(Del griego scaphê = barca y podos = pie)
Es una pequeña clase de moluscos que sólo incluye unas 350 especies.
Llama la atención la especial forma de la concha, un tubo abierto
por delante y por detrás, que recuerda, con su forma arqueada, un
diente o colmillo de elefante. De ahí que sean conocidos por el vulgo
como colmillos de mar o dentalios. Alcanzan entre 2.5 y 12 cm de largo.
La superficie de la concha suele ser blanca y lisa, o estar dotada de costillas
longitudinales, y su sección transversal es generalmente circular. El lado
interior de la concha está revestido por el manto, que deja libre del lado
ventral, una cavidad paleal tubular que puede estrecharse en ambos
extremos por la presencia de músculos anulares que actúan como diafragmas.
Unas crestas ciliadas producen en ese tubo una corriente continua de agua,
que entra por el extremo anterior y sale y sale de la cavidad paleal por posterior.
Su pie catiloforme le sirve para excavar en las capas arenosas del fondo
del mar, que constituyen su hábitat.
Sobre el pie aparece una especie de cabeza reducida a un tubo bucal, en
cuya base se sitúan los captáculos, unos delgados tentáculos viscosos,
mazudos en sus extremos, que le sirven para capturar sus pequeñas
presas animales en los huecos existentes entre la arena del fondo. Extiende
los captáculos, y después de atrapar a la presa, los retira rápidamente,
llevándoselos hacia la boca. Los escafópodos se alimentan de foraminíferos
, cuyas conchas trituran con la rádula situada en la cabeza. Una vez
“pacido” un paraje, el diente de elefante busca un cazadero nuevo.
El tubo digestivo, tras un estómago, comunicado con el gran hepatopáncreas
se vuelve hacia adelante y desemboca en la cavidad paleal. Junto a él se
encuentran los riñones a los que van a parar los productos de las gónadas,
ya que los riñones y éstas tienen un conducto de salida común. El corazón
carece de aurículas y no hay sistema vascular.
No es el corazón el que impulsa la hemolinfa, sino uno movimientos
rítmicos del pie. El sistema nervioso se compone de varios ganglios unidos
entre sí. La respiración se efectúa a través de la superficie del manto.
Los escafópodos tienen sexos separados (son dioicos). Liberan en el agua
el esperma y los huevos; de estos sale una larva pelágica ciliada que, pasando
un tiempo, se va al fondo y se convierte en un molusco típico. Crecen
a lo largo de toda su vida desechando siempre, conforme van creciendo,
el extremo delgado de la concha.
(Del latín bis = dos veces y valva =hoja de puerta) En esta clase de
moluscos, también llamados pelecípodos, están incluidas unas
20.000 especies que viven exclusivamente en el agua, la mayoría en e
l mar, donde aparecen tanto en plana región del fondo del litoral como
a grandes profundidades, y también en las aguas salobres. Pocas familias
viven en agua dulce. Como el nombre de bibalvos indica, se caracterizan
por tener dos valvas, unidas y articuladas en el borde superior por la
charnela, que puede ser lisa o dentada; en este caso los dientes que
sobresalen en una valva encajan en las fosas correspondientes de la
otra valva. El número y forma de los dientes suele constituir un
importante carácter sistemático. Las dos valvas se cierran y se
mantienen cerradas por la acción de dos potentes músculos aductores,
uno anterior y otro posterior. El músculo aductor anterior no rara
vez se atrofia, y entonces el posterior
está más desarrollado.
forma de pico o de funda. Generalmente, el extremo anterior es redondeado
La forma de los bivalvos es muy variada: redonda u oval, alargada en
y el posterior aguzado o achatado. Por lo regular, las valvas son simétricas, pero
también hay familias con una valva bastante abombada, y la otra, en cambio,
bastante aplanada (por ejemplo, el género Pecten).Efecto contrario posee
una cinta de unión, el ligamento, que abre las valvas mediante su tracción;
se compone de dos capas, una interior elástica y otra exterior que no lo
es. Cuando los músculos aductores se relajan, la acción del ligamento abre
las valvas (por eso las presentan abiertas los bivalvos muertos.
La concha se compone de tres capas, una exterior córnea, otra prismática y
caliza, y por último, una interior de nácar, ausente, sin embargo, en la mayoría
de los bivalvos marinos. Las valvas pueden ser lisas y relucientes, o presentar
anillos concéntricos o líneas resaltadas de trazo radial desde el vértice o umbo
al borde ventral; a veces están dotadas de laminillas, nudos o espinas.
El borde ventral es liso o mellado. En el borde superior, generalmente en el
medio o cerca de él, están los umbos, puntos de donde parte el crecimiento
de la valva. En la parte interior de las valvas se aprecian las impresiones de
inserción de los músculos aductores y del borde del manto (línea paleal).
Los bivalvos carecen de cabeza, y por lo mismo, de sistema nervioso central,
de órganos sensoriales especialmente desarrollados (exceptuando los ojos
del borde del manto), y la rádula.
El cuerpo, de estructura simétrica, está comprimido lateralmente, y la
mayoría de los órganos son pares. La masa visceral está situada en el lado
inferior, dentro de un pie en forma de hacha (de ahí que también se
les llame pelecípodos), que sobresalen dentro de la cavidad paleal.
Produce, en muchas especies marinas y de agua dulce (familia dreisénidas),
una secreción granular que se endurece en forma de hilos, el biso
(compuesto por durísimas proteínas curtidas con quinona; de aspecto
córneo, ofrece una enorme resistencia a la tracción), con el que estos moluscos
se fijan al sustrato. Por lo tanto suelen ser sedentarios. Cuando se desplazan,
lo hacen lentamente, y para ello tienen que romper el biso, que vuelven a
segregar en el nuevo lugar de fijación. Algunas especies pueden desplazarse
horizontalmente en el agua, mediante propulsión a chorro.
En la cavidad paleal abierta entre el pie y el manto sobresalen branquias
pares que, además de actuar como órganos respiratorios, sirven también
para ingerir el alimento. Se trata de estructuras aplanadas, que pueden
presentar u desarrollo filamentoso simple o estar constituidas también por
láminas recortadas y reticuladas, a base de numerosos puentecillos.
Las branquias están dotadas de cilios vibrantes; éstos generan una
corriente continua de agua que aporta el oxígeno y los nutrientes,
a la vez que da salida a los excrementos y a los productos de las gónadas.
Dicha corriente entra por el poro inhalante, situado detrás, y lo abandona
por el poro exhalante. La capacidad filtradora es enorme; un mejillón, por
ejemplo, filtra 5 litros de agua por hora; una ostra hasta 26 litros.
Las viscosas branquias preparan el alimento, plancton filtrado de la corriente
de agua circulante, en forma de cordones de mucus, que pasan a la abertura
bucal, flanqueada por dos palpo labiales. Estos cordones son digerido en el
intestino con ayuda de unas enzimas. El intestino está situado en su mayor
parte dentro del pie. En departamento separado del estómago poseen
el estilo cristalino, cuyo movimiento giratorio distribuye uniformemente los
fermentos digestivos. La secreción final del intestino medio pasa a través del
pericardio, y desemboca en el ano, en la parte posterior de la cavidad paleal.
Los bordes del manto, soldados, por los demás, en la mayoría de los casos, dejan
una fisura libre para la entrada y salida de la corriente de agua, así como para
dar salida al pie. En las especies que viven enterradas en el fondo, un alargamiento
del borde del manto forma un tubo o incluso dos, los sifones, que pueden
sobresalir a través del sustrato hasta el agua libre, garantizando así la salida
del agua. Debajo del pericardio hay más riñones pares, que comienzan en la cavidad
paleal mediante un embudo ciliado. Los órganos suelen estar situados dentro del pie.
Como no tienen cabeza, el borde del manto ha asumido sus funciones y dispone
de los órganos del tacto, del olfato y de la percepción de la luz. Funcionan como
órganos táctiles y olfativos unos apéndices filiformes del borde del manto. Las
células fotosensibles se unen a veces en forma de ojos muy evolucionados, que les
permiten percibir el movimiento.
La mayoría de los bivalvos presentan separación de sexos (son dioicos); hay muy
pocos hermafroditas. No existe cópula; los huevos y el esperma son expulsados
al agua. De los huevos fecundados eclosionan larvas pelágicas (velígeras),
practican durante algún tiempo una vida planctónica, antes de descender
hasta el fondo y convertirse en bivalvos jóvenes. La hembra mantiene los
huevos entre las láminas branquiales hasta que se han convertido en bivalvos
jóvenes completos y no los expulsan al agua hasta que han alcanzado un
tamaño determinado. Los bivalvos de ríos y charcas (Unionáceos) producen
larvas gloquídios, que abandonan a la madre para ir a fijarse, con ayuda de
unos ganchos, en la concha, en las aletas o en las branquias de algunos peces
, donde permanecen algún tiempo como parásitas; se desprenden cuando
se han convertido ya en pequeños bivalvos completos.
CLASE CEPHALOPODA
(Del griego kephalê = cabeza y podos = pie)
Se conocen unas 730 especies de cefalópodos, figuran entre ellas los
mayores invertebrados (Architeuthis princeps, por ejemplo, alcanza 22 m
de largo), y además están sumamente evolucionados.
Su carácter más notable es la “cabeza con pies”, de ahí cefalópodo. En esa
cabeza están los ojos y 8 “pies” (octópodos) ó 10 (decápodos) que en los
arcaicos nautiloideos (Nutilus sp.) son hasta 90, unos brazos dotados de
ventosas, situados alrededor de la cavidad bucal.
Sus ventosas semiesféricas son unos aparatos adhesivos extraordinariamente
eficaces. Se componen de un anillo muscular fijo y un cordón muscular que
sobresale en medio de él como un tapón. Cuando el anillo muscular presiona
sobre un objeto, al tiempo que se retira hacia adentro ese tapón, se produce
un descenso de presión de tal fuerza adhesiva que antes se desgarra el brazo
que la ventosa suelte la presa.
Hay también otras ventosas (sobre todo en los decápodos) que tienen la cámara
de succión atrofiada, y han desarrollado en cambio unos dentículos marginales
o un diente central en forma de gancho; destinado sobre todo a la captura de
animales de piel blanda. Las ventosas pueden tener un diámetro de 4 cm
(octópodos) o hasta 20 cm (decápodos); esto se conoce por cicatrices de
succión halladas en la piel de cachalotes, aunque no se ha conseguido
todavía atrapar un cefalópodo con ventosas de ese tamaño. Muchos cefalópodos
han formado entre los brazos lo que se conoce como las velas (a modo de la
tela en un paraguas), que funcionan como una campana contráctil y les sirve
en la locomoción.
Junto a la base de los brazos está la oca con el aparato mandibular.
Se compone de una mandíbula superior y otra inferior, parecidas a un pico
de loro, capaces de morder con fuerza y quebrar corazas duras o destrozar
la cabeza de un pez. En esa “supercabeza” están también unos ojos grandes
y muy evolucionados, de estructura muy similar a la de vertebrados
, aunque se han se han desarrollado de otro modo. Esos ojos con lente permiten
ya la visión en colores y de imágenes. El ojo de cefalópodo más grande hallado
en el estómago de un cachalote tenía 40 cm de diámetro. Además, la cápsula
cefálica contiene un desarrollado cerebro.
Los cefalópodos -exceptuando a los nautílidos, que disponen de una gran concha
exterior arrollada en espiral y subdividida en cámaras- tienen una concha interna,
envuelta por el manto, reducida a un jibión o sepión calcáreo (sepias) o una pluma
córnea (calamares). Los estratos geológicos del Devónico al Cretácico nos han
conservado además las conchas espirales de los ammonites y de los belemnites.
Los cefalópodos sin concha han desarrollado un artilugio muy eficaz para su defensa:
una bolsa de tinta que segrega un líquido pardo oscuro. La sueltan en el agua si se
ven molestados o en peligro, formándose una nube oscura que distrae al
enemigo mientras el cefalópodo huye. Se trata de un pigmento melanínico, producido
en unas glándulas apendiculares del recto y acumulado en una bolsa. De ese pigmento
se obtiene el conocido color sepia de los pintores.
Tras la cabeza se halla el saco visceral, que puede tener forma de bolsa (pulpo),
plano (sepia) o de torpedo (calamares), siendo esta muy adecuada para avanzar
rapidísimamente en el agua. Muchos cefalópodos disponen de ensanchamientos
laterales en forma de aletas o también un borde entero en forma de aleta, destinado
a la estabilización o a nadar despacio. El saco visceral está atravesado por el tracto
gastroentérico con su voluminoso hepatopáncreas; contiene además el corazón,
que tiene dos aurículas y está encerrado en un pericardio, los órganos sexuales y
de excreción (dos riñones, en el Nautilus, dos pares) y la bolsa de tinta.
El saco visceral está envuelto en un manto que presenta en lado inferior una
cavidad paleal. Contiene las branquias y desemboca en ella el ano, los riñones
y los conductos de las glándulas sexuales. Presenta unas aberturas de
inhalación en forma de hendiduras, por las que entra el agua respiratoria y
tiene una salida en forma de sifón. El manto es muy musculoso, y
puede contraerse con fuerza, expulsando el agua de la cavidad paleal
por el sifón -una sección modificada del pie-, lo que produce un fuerte
movimiento de reacción que impulsa con rapidez al cefalópodo. Distintas
posiciones del sifón permiten determinar la dirección de esa “propulsión
a chorro”: si apunta hacia adelante, el molusco se dispara hacia atrás, y
viceversa, siendo también posible el movimiento lateral.
Los cefalópodos pueden de color en unos segundos. Si se molesta a
una sepia cuando está “clara”, se “pone negra”, como una persona furiosa.
También pueden adaptarse al entorno del fondo, no solo imitando el color,
sino también su forma y estructura. El cambio de color obedece a unas células
pigmentadas situadas debajo de la piel; son negras, amarillas o naranjas y
de su contracción o expansión dependen los esquemas cromáticos producidos.
Muchos cefalópodos poseen órganos luminiscentes.
Los cefalópodos tienen sexos separados (son dioicos). El órgano copulador es
a menudo un brazo modificado, el hectocótilo, mediante el cual el macho introduce
el espermatóforo (paquete seminal) en la cavidad paleal de la hembra o lo coloca
en la membrana bucal de está. En algunos casos puede desprenderse incluso un
hectocótilo y fecundar a la hembra nadando activamente. Las hembras fijan a
plantas y piedras los huevos de dura cubierta en forma de racimos o tubos
ovígeros; los cefalópodos pelágicos ponen cordones de huevos gelatinosos
que quedan flotando en el agua. No hay un verdadero estadio larvario, los
pequeños cefalópodos, casi desarrollados del todo, flotan durante las primeras
semanas cabeza a bajo en el plancton, convirtiéndose paulatinamente en
nadadores activos.
Los cefalópodos son exclusivamente marinos, evitan incluso aguas salobres.
Las formas bentónicas se alimentan de bivalvos, crustáceos y peces bentónicos
, y también carroña; las formas pelágicas viven de peces, gasterópodos
nadadores y crustáceos.
Clasificación sistemática:
Cefalópodos de cuatro branquias, tetrabranquios, representados hoy día
únicamente por el género Nautilus y de dos branquias, dibranquios. Ésta
última subclase se subdivide a su vez en octópodos, los pulpos y el argonauta,
y los decápodos, sepias y calamares.
Sistemática del Phylum Mollusca
La sistemática es el estudio científico de los tipos y diversidad de los organismos
y de las relaciones que existen entre ellos.
Para ver una introducción sobre sistemática (taxonomía, nomenclatura, claves
de identificación, ...)
Los moluscos (phylum mollusca), con unas 130.000 especies, son uno de
los grupos con mayor número de especies del reino animal, el segundo más
abundante después de los artrópodos (phylum arthropoda), al que
pertenecen insectos, arácnidos y crustáceos.
